Trypanosomatida

Alle Vertreter der Trypanosomatida (die Trypanosomatiden) verfügen über genau eine Geißel, auch Flagellum genannt. Darüber hinaus besitzen sie als eine eigenständige Substruktur des Mitochondriums einen Kinetoplasten. Dieses Organell enthält eine große Menge verketteter, zyklischer DNS mit autonomer Replikation. Der für die Kinetoplastea namensgebende Kinetoplast ist stets in der Nähe der Geißelbasis gelegen.

Alle Gattungen der Ordnung Trypanosomatida sind Parasiten, die meisten leben ausschließlich in Insekten oder anderen Arthropoden. Einige Gattungen oder Spezies befallen zusätzlich andere Tiere (z.B. Wirbeltiere) und Pflanzen und nehmen einen Wirtswechsel zwischen Arthropode und diesen anderen Tieren und Pflanzen vor. Trypanosomatiden rufen in ihren Wirten zum Teil gefährliche Krankheiten hervor. Die Vermehrung erfolgt in diesen verschiedenen Wirten.

Da sich Trypanosomatiden zum Schutz vor den Verdauungsmechanismen (insbesondere den Verdauungsenzymen) der befallenen Wirte häufig durch einen für Stoffaufnahme und Stoffausscheidung undurchlässigen Schutzmantel umhüllen, können Exozytose und Endozytose ausschließlich über die Geißeltasche erfolgen, in der die Geißel aus dem Zellkörper austritt.

Verwendet man die aktuellste, unter phylogenetischen Gesichtspunkten hergeleitete Taxonomie der Eukaryoten aus dem Jahr 2012, so kann man die Ordnung Trypanosomatida folgendermaßen einordnen:^[1]

• Domäne: Eukaryota
  • ohne Rang: Excavata
    • ohne Rang: Discoba
      • ohne Rang: Discicristata
        • Stamm: Euglenozoa
          • Klasse: Kinetoplastea
            • Unterklasse: Metakinetoplastina
              • Ordnung: Trypanosomatida
                • (Familie: Trypanosomatidae)
                  • Gattung: Blastocrithidia
                  • Gattung: Crithidia
                  • Gattung: Endotrypanum
                  • Gattung: Herpetomonas
                  • Gattung: Leishmania
                  • Gattung: Leptomonas
                  • Gattung: Phytomonas
                  • Gattung: Rhynchoidomonas
                  • Gattung: Sauroleishmania
                  • Gattung: Trypanosoma
                  • Gattung: Wallaceina

Diese Taxonomie aus dem Jahr 2012^[1], die eine frühere Taxonomie aus dem Jahr 2005^[2] aktualisiert, verwendet wie andere neuere taxonomische Ansätze nur noch eine hierarchische Anordnung von Gruppen ohne die Rangbezeichnungen der klassischen Taxonomie. Das hier ohne Rang benannte Taxon der Excavata wird in beiden Taxonomien aus den Jahren 2005 und 2012 als Super-Gruppe bezeichnet.^[1]

Die Rangbezeichnungen der klassischen Taxonomie wurden, wo praktikabel und möglich, zur besseren Vergleichbarkeit zu anderen Artikeln hinzugefügt. Die Rangbezeichnungen Stamm, Klasse und Ordnung und die zugeordneten Taxa sind auch mit der nicht phylogenetisch orientierten Taxonomie ^[3] aus dem Jahr 2015 verträglich.

Die Taxonomie aus dem Jahr 2005 umfasst am unteren Ende eine Hierarchiestufe mehr als die Taxonomie aus dem Jahr 2012 und umschreibt zusätzlich die oben aufgeführten Gattungen direkt unterhalb der Ordnung Trypanosomatida.

Zur Aufrechterhaltung der klassischen Taxonomie und zum Verständnis vieler taxonomischer Artikel über Trypanosomatiden kann man zwischen den Rangbezeichnungen Ordnung und Gattung noch die Rangbezeichnung Familie einführen, wobei die Ordnung der Trypanosomatida genau die eine als "Trypanosomatidae" bezeichnete Familie enthält.

In verschiedenen Veröffentlichungen werden Trypanosomatida-Gattungen noch zu Unterfamilien zusammenfasst.^[4] Die Taxonomie aus dem Jahr 2005 erwähnt diese Unterfamilien nicht.

Vertreter der Gattung Trypanosoma werden auch als Trypanosomen, Vertreter der Gattung Leishmania als Leishmanien bezeichnet. Die Spezies Trypanosoma cruzi der Gattung Trypanosoma ist der Erreger der Chagas-Krankheit, Trypanosoma brucei Erreger der Schlafkrankheit. Verschiedene Leishmanien-Spezies sind Erreger von Leishmaniosen.

Unter den oben explizit erwähnten Gattungen – das sind alle, die gemäß Taxonomie aus dem Jahr 2005 unzweifelhaft den Trypanosomatiden zugeordnet werden können - befallen Leishmanien Sandmücken und Wirbeltiere, Trypanosomen verschiedene Insekten und Wirbeltiere. Vertreter der Gattung Phytomonas befallen Insekten und Pflanzen. Wirte der Vertreter aller anderen Gattungen sind ausschließlich Insekten.

Die Evolution der parasitären Trypanosomatiden lässt sich nur durch Koevolution mit anderen Lebewesen erklären, so dass der taxonomische Ansatz allein für die evolutionäre Entwicklung eine sehr eingeschränkte Bedeutung einnimmt.

Trypanosomatiden werden in der Literatur auch heute noch als Protozoen oder als Flagellaten bezeichnet. Beide durch Gemeinsamkeiten bei den äußeren Merkmalen gekennzeichneten Gruppen haben sich jedoch in phylogenetischen Untersuchungen als polyphyletisch erwiesen und werden in neueren Taxonomien nicht mehr verwendet.

Arthropoden gelten als die ursprünglichen Wirte der Trypanosomatiden. Der Kinetoplast ist für die Entwicklung im Arthropoden, nicht aber für das Überleben im Wirbeltier unverzichtbar. Einige wenige Trypanosomatiden haben sich im Laufe der Evolution von ihren Arthropodenwirten abgekoppelt, werden nur noch per Kontaktinfektion übertragen und leben ausschließlich in Wirbeltierwirten. Einige dieser Einzellerspezies (z.B. Trypanosoma evansi, Trypanosoma equinum, Trypanosoma equiperdum, Erreger verschiedener Tierseuchen) haben ihren Kinetoplasten ganz oder teilweise verloren.

Typisch für verschiedene Gattungen oder Spezies der Trypanosomatiden ist eine Veränderung der morphologischen Form. Eine solche Veränderung findet stets beim Wirtswechsel statt, ist jedoch auch für einen Lebenszyklus innerhalb von bestimmten Wirten (z.B. Arthropodenwirten) nicht unüblich. Bei einigen Arthropodenwirten kann die Formveränderung mit verschiedenen Entwicklungsstufen (zum Beispiel Larve, adulter Arthropode) verbunden sein.

Der nicht mit der Zelloberfläche verbundene frei schwingende Teil der Geißel ist in Bezug auf die Bewegungsrichtung stets (vorn) am Vorderende des Einzellers vorhanden, es handelt sich also um eine Zuggeißel. (Da die eigenbewegungsunfähigen Einzeller der amastigoten Form beim Wirtswechsel aus unterschiedlichen anderen Morphen mit unterschiedlichem Geißelursprung hervorgegangen sein können, kann das Attribut "vorn" hier nicht sinnvoll definiert werden.) Morphologische Formen sind:^[5][6][7]

^a) Die Lage des Kinetoplasten kann ggfs. durch jene morphologische Form ermittelt werden, aus der die amastigote Form beim Wirtswechsel oder bei einem wirtsinternen Umwandlungsprozess hervorgegangen ist.

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Bei einem Wirtswechsel mit gleichwarmen Wirbeltieren leben pro- und epimastigote Form der Trypanosomatiden im wechselwarmen Arthropodenwirt und die amastigote Form im Wirbeltierwirt.^[6] Die trypomastigote Form findet man in beiden Wirtstypen.

In der Literatur wird bisweilen bei Trypanosomen zusätzlich noch die sphäromastigote Form erwähnt.

In der wissenschaftlichen Literatur findet man eine Reihe widersprüchlicher Aussagen über bestimmte Trypanosomatida-Gattungen und die zugeordneten morphologischen Formen. Im Jahr 2013 haben die Autoren Wheeler, Gluenz und Gull 240 wesentliche Artikel zu morphologischen Formen von Trypanosomatiden gesichtet und den aktuellen Stand der Forschung festgehalten.^[5]

Die Autoren haben die morphologischen Formen in 2 Superklassen aufgeteilt, nämlich

• (A) eine Juxtaform mit Epimastigoten und Trypomastigoten, die dadurch gekennzeichnet ist, dass die Geißel mit mehreren Befestigungspunkten am Zellkörper anliegt und nur der vorderste Teil freischwingend ist, was zu einem undulierenden Fortbewegungsmuster führt;
• (B) eine Liberform mit Choanomastigoten, Promastigoten und Opisthomastigoten, bei der die Geißel nach Verlassen der Geißeltasche in ihrer gesamten Länge freischwingend ist.

Zusätzlich gibt es noch (C) die amastigote Form.

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KP = Abstand Kinetoplast zum hinteren Zellenende
NP = Abstand Nucleus zum hinteren Zellenende
BB = Basalkörper, FP = Geißeltasche, Ax = Axonem
PFR = Paraflagellar Rod (engl., Axonem-Zusatzstruktur in Kinetoplastea-Geißeln)

Trypanosomatida-Gattungen gehören entweder der Juxtaform- oder der Liberform-Klasse an. Formveränderungen sind nur innerhalb der jeweiligen Klasse möglich, wobei zusätzlich in beiden Klassen prinzipiell zusätzlich eine Formveränderung in die amastigote Form möglich ist.^[5]

Quelle ^[5] enthält zusätzlich eine Reihe von Informationen über die Größenverhältnisse der morphologischen Formen verschiedener Trypanosomatida-Gattungen.

Nur in Arthropoden - zumindest bei einigen untersuchten Vertretern - gibt es bisher wenig verstandene, bisweilen als sexuell bezeichnete Vermehrungsmechanismen, deren Reproduktionsdiversität die des Klonens erheblich übertrifft. In Wirbeltierwirten vermehren sich Trypanosomatiden hingegen ausschließlich durch Zellteilung, im Allgemeinen durch Zweiteilung. In allen Wirten wurde jedoch bisher nur die Zweiteilung gesichert als Vermehrungsprozess beobachtet.

Bei einem Teil der erwähnten morphologischen Formen gibt es eine Reihe von Subformen (z.B. prozyklische, nectomonade, leptomonade, haptomonade und metazyklische Leishmania-Promastigoten im Verdauungssystem einer Sandmücke).

Trypanosomatiden durchlaufen einen mit Vermehrungsvorgängen verbundenen Entwicklungszyklus. Sie gelangen an einen bestimmten Ort (z.B. den Mitteldarm eines Arthropoden), ändern dort ihre morphologische Form oder Subform und vermehren sich eventuell in dieser neuen Form oder Subform. Von dort gelangen sie in ihrer vermehrten Population ganz oder teilweise an einen neuen Ort (z.B. die Valvula cardiaca des Arthropoden), verwandeln sich dort eventuell zu einer anderen Form oder Subform und vermehren sich vielleicht erneut in dieser neuen Form oder Subform. Amastigoten werden passiv an diese Orte befördert, alle anderen morphologischen Formen gelangen – wenn nicht gerade ein Wirtswechsel stattfindet - durch Eigenbewegung an diese Orte. Einige solcher Subformen einschließende Entwicklungszyklen sind zum Beispiel hier oder hier genauer erläutert.

Zellen von Trypanosomatiden enthalten DNS im Nucleus sowie mitochondriale DNS im Kinetoplasten. Vor einer Zweiteilung der Zelle muss die Teilung von Nucleus und Kinetoplast koordiniert werden. Zellen der Liberform teilen sich erheblich schneller als die der Juxtaform.^[5] Auf der Organellebene ist bei beginnender Zweiteilung bei der Liberform zunächst das Entstehen einer zweiten Geißel zu beobachten, während bei der Juxtaform sogleich eine Teilung des Kinetoplasten sichtbar wird, wodurch zwischenzeitlich eine Zelle mit einem Nucleus und 2 jeweils mit einer Geißel verbundenen Kinetoplasten entsteht. In der Liberform teilen sich Nucleus und Kinetoplast fast gleichzeitig.^[5] Der Gesamtvorgang kann dem folgenden Bild entnommen werden.^[5]

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Das Zellwachstum wird durch Pfeile mit einer senkrechten Grenzlinie angezeigt (siehe Symbol "Growth" unten links), wobei die Grenzlinie den Ort des Zellwachstums anzeigt. Einfache Pfeile deuten Zellumformungen an (siehe Symbol "Remodelling" unten in der Mitte). Der Einschnürungspfad der Teilungsfurche wird durch einen Pfeil mit einer gestrichelten Linie umschrieben (siehe Symbol "Furrow ingression" unten rechts).

Die jeweilige Zelle wächst vor der Zellteilung zunächst in der Länge und dann in der Breite.^[5] Das Bild zeigt die Zellteilung am Beispiel eines Leishmania mexicana-Promastigoten (Liberform) und eines prozyklischen (erste Subform im Körper einer Tsetse-Fliege) Trypanosoma brucei-Trypomastigoten (Juxtaform).

Bemerkung: Wie man dem Bild entnehmen kann, wird bei der Zellteilung nur eine der beiden Geißeln neu gebildet. Da in jeder neuen Generation auf der Organellebene die Hälfte der Zellen zumindest mit einer alten Geißel versehen ist, wird die Frage des natürlichen Alterns von Trypanosomatiden aufgeworfen.