Zapfen

Die Retina besitzt ca. 6 Mio. Zapfen und damit viel weniger als Stäbchen (vgl. 120 Mio.). Die Zapfen sind wesentlich breiter und sind in der Fovea centralis am höchsten konzentriert.

Zapfen bestehen - genau wie Stäbchen - aus einem erneuerungsfähigen Außensegment ("outer segment", OS) und einem permanenten Innensegment ("inner segment", IS). Außen- und Innensegmente sind über ein Zilium ("connecting cilium", CC) miteinander verbunden, das aus neun Mikrotubuli-Dupletts in nonagonaler Anordnung besteht.

Im Außensegment der Zapfen findet die Phototransduktion statt. Hier befindet sich in den vielfachen Membraneinfaltungen als Sehfarbstoff das 7fache Transmembranprotein Opsin - in verschiedenen Ausführungen je nach Zapfentyp. Am Opsin ist 11-cis-Retinal zum Protein Iodopsin angelagert. Der analoge Sehfarbstoff in den Stäbchen ist Rhodopsin.

Das stoffwechselaktive Innensegment ist für die Proteinbiosynthese verantwortlich. Es kann weiter in ein Ellipsoid mit vielen Mitochondrien und ein Myoid mit dem endoplasmatischen Retikulum unterteilt werden. Die Zellkerne der Innensegmente bilden im Schichtenmodell der Retina die äußere Körnerschicht ("outer nuclear layer", ONL). Die Synapsen der Zapfen mit den nachfolgenden Bipolarzellen sind Teil der äußeren plexiformen Schicht ("outer plexiform layer", OPL). Dabei handelt es sich um so genannte Ribbon-Synapsen.

Zapfen sind wesentlich breiter als die Stäbchen und ihre Außensegmente sind kürzer. Sie werden vom retinalen Pigmentepithel (RPE) daher durch verlängerte, lappenartige Ausläufer kontaktiert.

Es gibt drei verschiedene Zapfentypen, die je einen spezifisch optimalen Wellenlängenbereich abdecken und für diesen am stärksten reagieren. In den Zapfen wird so bei Einfall von Licht einer bestimmten Wellenlänge der Sehfarbstoff gespalten und elektrische Erregung erzeugt, die über Nervenzellen weitergeleitet werden kann. Man unterscheidet:

• L-Typ: L-Zapfen haben ihr Wahrnehmungsmaximum im langwelligen Bereich um 560 nm (gelbgrün). Er wird auch als "Rotrezeptor" bezeichnet, da er den größen Beitrag zur Wahrnehmung dieser Farbe leistet. Bei den meisten Menschen ist der L-Zapfen der häufigste Rezeptortyp. Fehlen die L-Zapfen, kommt es zu einer Protanopie.
• M-Typ: Das Absorptionsmaximum des auch als "Grünrezeptor" bezeichneten M-Zapfens liegt bei ungefähr 534 nm (smaragdgrün). Dadurch wird der Bereich zwischen blauem und orangem Licht abgedeckt. Der M-Zapfen ist der zweithäufigste Zapfentyp. Wenn keine Grünrezeptoren vorhanden sind, entsteht eine Deuteranopie.
• S-Typ: Der S-Zapfen oder "Blaurezeptor" kommt in der menschlichen Retina am seltensten vor. Sein Absorptionsmaximum liegt bei ungefähr bei 440 bis 450 nm (blauviolett). Defekte des Blaurezeptors lösen nur selten eine Farbenfehlsichtigkeit aus. Wenn die S-Zapfen fehlen kommt es zu einer Tritanopie.

Bei den Wellenlängenangabe der verschiedenen Zapfentypen handelt es sich um Durchschnittswerte. Interindividuell können sich die Wahrnehmungsmaxima durch verschiedene genetische Varianten des Opsine unterscheiden. Darüber hinaus können auch weitere Zapfentypen mit distinktem Wellenlängenbereich ausgeprägt sein. Liegen beispielsweise vier Zapfentypen vor, spricht man von einer Tetrachromasie. Menschen mit diesen Zapfenvarianten verfügen über einen deutlich erweiterten Farbwahrnehmungsbereich.

siehe auch: Sehvorgang