Skotopisches Sehen
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Loslegenvon altgriechisch: σκοπος ("skopos") - Nacht
Synonyme: Nachtsehen, Stäbchensehen
Definition
Unter dem skotopischen Sehen versteht man das Sehen in der Dunkelheit bzw. in der Nacht, für das die Stäbchen der Retina verantwortlich sind.
Das Sehen bei geringer Helligkeit (z.B. in der Dämmerung) wird als mesopisches Sehen bezeichnet. Den Übergang zum skotopischen Sehen nennt man Dunkeladaptation.
Physiologie
Beim skotopischen Sehen wird eine geringere Sehschärfe und eine deutlich schlechtere Farbwahrnehmung erreicht als beim photopischen Sehen. Farben werden nicht mehr wahrgenommen, da die Stäbchen im Gegensatz zu den Zapfen keine differentielle Farbempfindlichkeit besitzen. Ihre maximale Empfindlichkeit im Blaubereich führt dazu, dass blaue Objekte im Dunkeln leuchtender erscheinen als rote.
Der Bereich größter Schärfe liegt beim skotopischen Sehen neben der Fovea centralis, da hier keine Zapfen, sondern nur Stäbchen vorhanden sind. Die beste Empfindlichkeit des Auges bei schlechten Lichtverhältnissen liegt also nicht zentral, sondern parafoveal. Aber auch hier verschwinden Details mit geringem Kontrast, da mit abnehmender Beleuchtungsstärke die laterale Hemmung in der Retina abnimmt und damit die Größe der rezeptiven Felder zu. Das Auge interpoliert also die Helligkeit über benachbarte Stäbchen.
Die Reaktanz der Stäbchen auf Lichtreize ist langsamer als die der Zapfen. Die verlängerte Anpassung des Auges bei dunklen Lichtverhältnissen nennt man Pulfrich-Effekt - das Auge benötigt also mehr Zeit, bevor Objekte im Sichtfeld wahrgenommen werden.
Der Bereich des skotopischen Sehens reicht von einer Leuchtdichte von etwa 3 x 10-6 cd/m2 (Wahrnehmungsschwelle) bis etwa 0,003 bis 0,03 cd/m2, darüber beginnt der mesopische Bereich.
Signaltransduktion
Der Signaltransduktionsweg in den Stäbchen startet bei der Umwandlung von 11-cis-Retinal (Rhodopsin) in All-trans-Retinal (Metarhodopsin II) durch einen Lichtreiz, also durch die Absorption von Photonen.
Das aktivierte Rhodopsin aktiviert seinerseits Transducin, ein heterotrimeres G-Protein, dessen α-Untereinheit wiederum eine Phosphodiesterase aktiviert. Diese spaltet cGMP zu GMP. Eine intrazelluläre Senkung des cGMP-Spiegels in den Stäbchen hat zur Folge, dass sich Natriumkanäle schließen, die bei Dunkelheit ständig geöffnet sind (sogenannter Dunkelstrom).
Die Schließung der Kanäle führt zu einer Repolarisation der Stäbchen, weniger Glutamat wird ausgeschüttet. Die dadurch verminderte Erregung der nachgeschalteten Zellen der Sehbahn kommt es hier zu einem Anstieg der intrazellulären cGMP-Konzentration, was eine Depolarisation zur Folge hat.