Milchsäuregärung

Die Reaktion wird von dem Enzym Laktatdehydrogenase (LDH) katalysiert. Pyruvat wird dabei unter Oxidation von NADH+H⁺ reduziert. Die Reaktion findet im Rahmen der sogenannten anaeroben Glykolyse statt. $${\displaystyle \mathrm{P}\mathrm{y}\mathrm{r}\mathrm{u}\mathrm{v}\mathrm{a}\mathrm{t}+\mathrm{N}\mathrm{A}\mathrm{D}\mathrm{H}+\mathrm{H}{\phantom{A}}^{+}⟶\mathrm{L}\mathrm{a}\mathrm{k}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{t}+\mathrm{N}\mathrm{A}\mathrm{D}{\phantom{A}}^{+}}$$

Unter Anwesenheit von Sauerstoff wird Pyruvat zu Acetyl-CoA umgesetzt, das in den Citratzyklus eingeht. Die gebildeten Redoxcoenzyme werden anschließend über die Atmungskette oxidiert, wodurch die ATP-Synthese angetrieben wird. Fehlt Sauerstoff (z.B. bei starker Aktivität in den Muskeln), wird das Pyruvat nicht zu Acetyl-CoA umgesetzt, sondern zu Laktat. Dieser Schritt ist nötig, um das reduzierte NADH aus der Glykolyse (entsteht bei der Oxidation von Glycerinaldehyd-3-Phosphat) zu regenerieren. Ohne diese Reaktion würde das Redoxcoenzym auf Dauer nur noch in der reduzierten Form vorliegen, so dass die Glykolyse zum Erliegen kommt und kein ATP mehr produziert werden kann. Die Milchsäuregärung dient also dazu, Energie aus Glukose zu gewinnen, auch wenn die Atmungskette nicht ablaufen kann.

Insgesamt ist die Energieausbeute aus der Milchsäuregärung im Vergleich zum Stoffwechsel bei Anwesenheit von Sauerstoff gering. Aus einem Molekül Glukose entstehen zwei Moleküle ATP: $${\displaystyle \mathrm{G}\mathrm{l}\mathrm{u}\mathrm{k}\mathrm{o}\mathrm{s}\mathrm{e}+2\mathrm{P}{\phantom{A}}_{\mathrm{i}}+2\mathrm{A}\mathrm{D}\mathrm{P}⟶2\mathrm{L}\mathrm{a}\mathrm{k}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{t}+2\mathrm{A}\mathrm{T}\mathrm{P}+2\mathrm{H}{\phantom{A}}_2\mathrm{O}}$$

Wird Glukose dagegen über den Citratyklus und die Atmungskette vollständig zu Kohlenstoffdioxid oxidiert, werden dabei etwa 30 Moleküle ATP gebildet.

Im Menschen findet die Milchsäuregärung in den Muskeln bei starker Belastung mit verbundenem Sauerstoffmangel statt. Viele Mikroorganismen setzen Pyruvat zu Laktat um, darunter z.B. Milchsäurebakterien wie Lactobacillaceae.