Sigma-Faktor

Sigma-Faktoren ermöglichen in Bakterien eine zusätzliche Ebene der Genregulation. Im Gegensatz zu Eukaryoten besitzen Prokaryoten nur eine einzige RNA-Polymerase. Durch die Anlagerung alternativer Untereinheiten, den Sigma-Faktoren, kann sie unterschiedliche genetische Programme starten. Dies ermöglicht eine Veränderung der gesamten Genexpression der Zelle und eine schnelle Reaktion auf äußere Einflüsse.^[1]

Das Core-Enzym der prokaryotischen RNA-Polymerase besteht aus den Untereinheiten α, α, β, β' und ω (übliche Scheibweise ααββ'ω). Der Sigma-Faktor, der die meisten Gene in Escherichia coli transkribiert ist σ⁷⁰. Assoziiert an das RNA-Polymerase-Holoenzym ist σ70 verantwortlich für die Erkennung und Bindung einer DNA-Sequenz innerhalb der -10- und -35-Promotorregion des zu transkribierenden Gens. Dadurch kann die RNA-Polymerase die Transkription an der Startstelle (Englisch: "start site") initiieren. Sobald die RNA-Polymerase bindet und mit der Transkription beginnt, kann sich der Sigma-Faktor wieder ablösen.^[2]

Durch die Verwendung von alternativen Sigma-Faktoren können Bakterien ihr Genexpressionsprofil innerhalb kürzester Zeit ändern und beispielsweise auf eine gestiegene Temperatur reagieren. Dies ist möglich, da alternative Sigma-Faktoren andere Promotoren binden können, die dem normalen Sigma-Faktor nicht zugänglich sind. Dies erfordert aber auch, dass die Expression von Sigma-Faktoren selber streng reguliert ist. Im Falle des Hitzeschockregulators σ³² von Escherichia coli geschieht dies auf Ebene der mRNA. Dessen kodierendes Gen RpoH wird zwar kontinuierlich transkribiert, die mRNA bildet aber 5' eine Sekundärstruktur aus, welche die eigene Translation verhindert. Durch eine erhöhte Temperatur (bei E. coli 42°) schmilzt diese Struktur und die mRNA wird erfolgreich translatiert.^[3]

Die Nummerierung der einzelnen Sigma-Faktoren bezieht sich auf deren Molekulargewicht in Kilodalton.